Функции мозговой коры головного мозга человека

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПЕРЕСТРОЙКИ МОЗГОВЫХ СИСТЕМ (Лурия А.Р.)

О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМАХ МОЗГОВОЙ КОРЫ

        Различное понимание локализации сложных психофизиологических процессов в коре головного мозга, естественно, приводило к неодинаковым взглядам на возможность строение мозговой корывосстановления нарушенных мозговым ранением функций путём их компенсации. При этом мало научных работ в области функциональных систем мозговой коры. Узкие локализационисты, считавшие, что определённые участки мозговой коры являются своеобразными органами или «центрами» для сложных психических процессов (классические положения о «центрах письма», «центрах чтения», «центрах артикулированной речи» являются иллюстрацией таких взглядов), не могли прийти к иному выводу, как признание того, что радикальные поражения этих «центров» должны вести к некомпенсируемым дефектам. Поэтому факты наступающей компенсации оставались для всех, придерживающихся подобных теорий, труднообъяснимыми явлениями.

Круг проблем

        С принципиально близкими трудностями встретились такие авторы, как Леш- ли, Торндайк или Гольдштейн, исходившие из идей антилокализационизма. Рассматривая всю массу коры головного мозга, выходящую за пределы первичных, проекционных зон коры, как однородное «ассоциативное» или «интеграционное» поле, эти исследователи склонны были думать, что поражение этого поля в любом участке ведёт к принципиально одинаковым последствиям. По их мнению, эффект такого поражения (тем более выраженный, чем большая масса мозга подвергается удалению) неизбежно ведёт к общему нарушению ассоциативной (замыкательной) деятельности коры, общему обеднению навыков.

       Авторы, стоявшие на иных, структуралистических позициях, выражали ту же мысль. Они говорили о том, что устранение большой массы мозга «снижает поведение на более примитивный уровень», ведёт к «распаду высшего, категориального поведения». Возможность компенсации дефекта в этих случаях чаще всего оценивалась очень скромно Даже самые крупные авторы приходили к мысли, что единственной формой помощи больным с такими поражениями мозга является создание для них новой, упрощённой среды, требования которой были бы адекватны их дефектам.

            Однако упомянутые концепции не могут считаться правильными.

              Современная психология знает, что сложные формы психологических процессов (которые лишь условно назывались «психическими функциями») не являются непосредственным отправлением того или иного участка ткани. Но представляют собою сложные формы деятельности, радикально меняющие свою структуру по мере развития. И уже по одному этому их центральные механизмы не могут быть соединены с постоянными, узко ограниченными «центрами» мозгового аппарата. Как мы покажем ниже, они представляют собою сложные функциональные системы. И мысль о невозможности перестройки этих систем уже с первого взгляда кажется плодом недоразумения.

              В то же время клинике хорошо известно, что вся масса непроекционных зон коры большого мозга, которая составляет подавляющую часть его поверхности, отнюдь не является однородной. Поражения его передних и задних разделов, правого и левого полушария вызывают совершенно разные симптомы. Именно в силу этого локальные поражения, расположенные в различных участках коры большого мозга (архитектоника которой сейчас хорошо известна), ведут к функциональным выпадениям, тяжесть которых совершенно не пропорциональна массе поражённого вещества.

            Маленький очаг в зоне Брока или в нижней теменной области левого полушария может привести к неизмеримо большим изменениям в функциях, чем большой очаг, расположенный в правой височной области. Известно, наконец, что чисто количественные определения вообще не могут отражать последствия локальных мозговых поражений. Как мы покажем ниже, каждый очаг непосредственно выводит из работы ту или иную предпосылку функциональной системы. Иначе говоря, имеет «функциональную топику», от которой зависят его последствия. И если одни очаги действительно ведут к нарушению сложных «абстрактных» мотивов, то другие оставляют эти высшие формы поведения совершенно незатронутыми, хотя и приводят к отчётливому разрушению ряда специальных операций.

коры головного мозга             Все эти факты свидетельствуют о том, что вопрос о «локализации функций» в коре головного мозга и о возможных путях компенсации дефекта чрезвычайно сложен. Это и заставляет искать новые пути для его разрешения.

           Головной мозг человека является аппаратом, позволяющим осуществлять гораздо более сложные функциональные связи, чем это имеет место у животных. Часть из них возникла ещё на ранних этапах филогенеза. Другая часть (например, предметная деятельность, речь) сложилась в процессе общественно-исторического развития. Субстратом их являются иерархически организованные нейрональные структуры, каждая из которых особым образом участвует в осуществлении той или иной деятельности.

              Работы по сравнительной неврологии разных уровней нервной системы, с одной стороны, и цитоархитектонические и клинические исследования последних десятилетий — с другой, показали всю сложность построения этих систем мозговой коры человека. Они дали возможность сформулировать некоторые общие принципы их работы.

              Мы знаем, что проекционные зоны коры головного мозга составляют лишь очень небольшую часть всех функциональных систем мозговой коры. Своеобразие этих аппаратов заключается в высокой специфичности их нейронных структур, которые служат проекцией в мозговой коре той или иной рецепторной или эффекторнойторной системы. Поэтому поражение той или иной проекционной зоны мозговой коры ведёт к необратимому выпадению определённой, чётко ограниченной функции в узком смысле этого слова (например, функции зрения, кожной чувствительности, двигательных импульсов и т. п.). Обычно эта функция после разрушения соответствующего участка коры уже не восстанавливается. Её компенсация возможна лишь в очень узких пределах.

               Эти первичные образования мозговой коры входят как обязательные компоненты в построение сложных функциональных систем, составляя их рецепторное или эффекторное звено. Поэтому совершенно очевидно, что при разрушении этих первичных зон выпадает собственная функция того или иного органа. Но все те сложные афферентные синтезы, которые направляли работу этого органа, ещё не исчезают. Соответствующие высшие кортикальные аппараты остаются неповреждёнными. И больной может легко осуществить данное действие, перенося его с повреждённого органа на здоровый. Вот почему больной с парезом руки может относительно легко переключиться на выполнение действия другой рукой. Больной с частичным выпадением поля зрения начинает пользоваться оставшимся полем зрения и т. п.

          Проекционными зонами мозговой коры не заканчивается, а только начинается организация афферентных и эффекторных процессов, которые участвуют в регуляции сложных функциональных систем человеческой деятельности. Существенная роль в этой регуляции принадлежит ряду более сложных вторичных и третичных корковых зон, выходящих за пределы проекционных зон.

      Анализ тонких нейронных структур мозговой коры показал, что около каждой проекционной зоны расположены участки, которые по своему строению напоминают проекционные. Отличаясь от них только значительно более развитым комплексом не проекционных, а связующих, интеграционных элементов. Их обычно принято называть «ассоциационными». Преобладание последних возрастает по мере удаления от проекционных полей, и сходство с этими полями постепенно ослабевает.

         Клинико-психологические исследования показали, что роль более сложных полей мозговой коры заключается прежде всего в интеграции процессов, происходящих в первичных зонах. Примером могут служить вторичные зоны мозговой коры, расположенные около первичных проекционных зрительных областей.

      Их раздражение, как показали многочисленные исследования, не вызывает бесформенных зрительных ощущений, но ведёт к возникновению сложных и оформленных зрительных установок. Их разрушение сказывается не в выпадении того или иного участка зрительного поля и не в общем ухудшении зрения, а в дезинтеграции зрительного восприятия. Больной перестаёт дифференцированно воспринимать и, следовательно, узнавать осмысленные зрительные образы. Таким же точно примером может служить работа премоторной зоны коры головного мозга. Её раздражение также не вызывает одиночных двигательных сокращений, но ведёт к появлению комплекса движений. Её разрушение не вызывает паралича какой-либо группы мышц, но приводит к дезинтеграции сложных и плавных двигательных навыков.

      Таким образом, прямая роль вторичных зон мозговой коры состоит в том, чтобы придавать возбуждениям, возникающим в первичных зонах, известную функциональную организацию, которая обобщала бы эти возбуждения и делала бы их готовыми к участию в соответствующих функциональных системах.

       Этот переход, лишающий процессы их первичной специфичности, не превращает, однако, процессы, происходящие во вторичных полях, в «неспецифичные» и одинаково протекающие во всех участках мозга.

       Наши наблюдения над патологией этих областей показывают, что типичным для них всегда остаётся обобщённый характер работы. Так, теменно-затылочные участки коры, переставая быть зрительными, остаются участками, обеспечивающими пространственную и симультанную организацию опыта. В то время как височные становятся преимущественно аппаратами организации сукцессивных сенсорных следов. А премоторные — аппаратами регуляции сукцессивно текущих двигательных импульсов.

       При посредстве именно этих специфических компонентов определённые участки мозговой коры включаются в целые функциональные системы, обеспечивая нужное для этих систем синтетическое афферентное поле.

         Все сказанное даёт возможность сделать ряд выводов относительно той роли, которую играет тот или иной выпавший участок в судьбе определённой функциональной системы, с одной стороны, и в возможности компенсации возникшего дефекта — с другой.

        Из изложенных положений вытекает, что поражение того или другого сложного, не проекционного участка мозговой коры (эти участки часто называли «ассоциативными полями мозговой коры») никогда не приведёт к однородным результатам. Но вызовет совершенно неодинаковую структуру распада функциональной системы в зависимости от того, какое место занимал нарушенный участок в её интеграции.

        Если поражённый участок размещался в одной из афферентных зон мозговой коры (эти зоны расположены в пределах задних отделов больших полушарий), то с его поражением неизбежно выпадает та или другая предпосылка для создания афферентных синтезов и функциональная система распадается. Но функциональный эффект будет неодинаков. В том числе если поражение заденет непосредственно участки, основная функция которых сводится к пространственной или симультанной интеграции восприятий (поля затылочной и теменно-височно-затылочной области). Или же если оно будет расположено в пределах вторичных височных областей коры, которые участвуют в интеграции сложных слуховых восприятий.

        В первом случае поражение, устранив предпосылку симультанной организации гностических (и мнестических) процессов, поведёт к распаду тех функциональных систем, которые не могут существовать без такой симультанной организации опыта. А такими системами являются системы пространственного гнозиса и праксиса, счета, грамматических категорий и т. п. Наоборот, оно пощадит те системы, в которых решающей является сукцессивная организация процессов. Такой является, например, звучащая речь, музыкальный слух, отчасти фонетическое письмо и т. п. При страдании второй из упомянутых групп коры отношения будут, естественно, обратными.

      Однако в обоих случаях распад коснётся лишь исполнительной, технической (или, как принято выражаться в психологии, «операционной») стороны деятельности. Её целенаправленность (её мотивационная сторона) будет в обоих случаях сохранена.

 лобных долей мозговой коры         Совершенно иная картина развернётся при страдании передних (лобных) разделов коры, которые играют совершенно иную роль в организации функциональных систем головного мозга.

           В таких случаях рассмотренная только что операционная сторона психологических процессов может первично не пострадать. Но стойкая целенаправленность действия (его мотивационная организация) будет нарушена и функциональные системы головного мозга распадутся в другом плане.

          Функциональный эффект того или иного локального поражения зависит, следовательно, не от массы поражённой «ассоциативной» коры, обладающей «неспецифической» функцией, а от того места, которое занимает данный участок в функциональной системе.

         Сказанное приводит нас к иным, более отчётливым представлениям и относительно возможной компенсации тех функциональных дефектов, которые возникли при только что описанных поражениях.

          При поражении первичных зон всегда страдает лишь двигательная или рецепторная компонента той или иной функциональной системы. При поражении вторичных, интегративных полей нарушается одна из предпосылок, необходимых для создания синтетического афферентного поля. И поэтому неизбежно страдает вся функциональная система. Хотя двигательный и сенсорный состав актов может оставаться без изменений. Этот распад системы может быть компенсирован или путём её внутренней перестройки с реорганизацией её сохранных элементов. Или же путём замещения выпавшего мозгового звена каким-нибудь другим, сохранным.

       Эта задача реинтеграции функциональной системы может быть осуществлена не вследствие «облегчающих» импульсов, исходящих от «неспецифических» кортикальных элементов. Но путём привлечения к участию в функциональной системе таких зон, которые в той или иной форме могли бы компенсировать выпавшую предпосылку или сделать возможным решение той или иной задачи новыми средствами. Это вполне возможно, потому что в процессе развития на основе осмысленной предметной деятельности и речи создаются такие сложные системные отношения, которые допускают возникновение совершенно новой динамики, высших, межцентральных отношений.

          На основе изменённой задачи могут быть, следовательно, созданы новые функциональные системы и почти любой участок мозговой коры может быть введён в ту или иную функциональную систему и использован для реинтеграции нарушенной работы мозгового аппарата. Принципами такой реинтеграции нарушенных функциональных образований и перестройки функциональных систем мы и займёмся далее.

ОСНОВНЫЕ ВИДЫ ПЕРЕСТРОЕК ПРИ ДЕФЕКТАХ КОРТИКАЛЬНЫХ СИСТЕМ

кортикальных систем мозговой коры          Описанный нами путь смысловой перестройки нарушенных систем является не единственным путём восстановления нарушенных кортикальных функций. Он пригоден в тех случаях, когда поражённая частная кортикальная система не выпадает полностью, а лишь начинает работать в условиях патологически изменённой нейродинамики.

       Остаётся, однако, очень много случаев, когда сложные системы кортикальной деятельности распадаются вследствие того, что одна из входивших в их состав предпосылок полностью выпадает в результате локального поражения мозга. Такие случаи могут иметь место после поражения коры затылочной области, когда больной не может воспринимать формы. Когда поражение постцентральной области разрушает внутренние проприоцептивные схемы тела и иннерваторные импульсы не находят нужного адресата. Такие же случаи возможны при поражениях премоторных систем. Когда правильная организация текущих во времени возбуждений нарушается и плавно текущие двигательные навыки становятся недоступными.

В этих случаях перестройка нарушенных функций идёт другим путём и может принимать форму сложных межсистемных компенсаций.

        Мы уже говорили выше, что для сложной функциональной системы, опирающейся на высшие уровни кортикальной организации, всегда необходимо наличие известного синтетического афферентного поля. Как правило, это поле никогда не состоит из афферентаций, относящихся только к одной системе. Как показали онтогенетические исследования (Н. М. Щелованов, Н. Л. Фигурин, М. П. Денисова), эти афферентные синтезы почти всегда складываются как полирецепторные; в любой акт координированного движения руки и тем более в акты речи, письма и т. п. входит целая система разнородных афферентаций, из которых обычно одна группа выделяется как «ведущая» (П. К. Анохин). Примером полирецепторности сложных функциональных систем может служить артикулированная речь; примером ведущей роли одной из афферентаций может быть роль звукового анализа в процессах письма. В процессе развития навыка относительная роль той или другой афферентаций может меняться. И на разных его этапах то та, то другая афферентация может стать ведущей.

Афферентное поле

         Как было сказано выше, такой множественный состав афферентного поля, обусловливающий нормальную работу функциональных систем является основой сложных межфункциональных перестроек. В тех случаях, когда один из компонентов афферентного поля выпадает, всегда остаётся возможность заместить выпавшее звено функциональной системы новым. И на основании включения этого нового звена достигнуть реинтеграции функциональной системы.

         Такая межсистемная перестройка, относительно ограниченная у животного, имеет широкие возможности у человека, функциональные системы которого обладают такой степенью сложности, что определённые задачи практически могут решаться совершенно различными путями; почти любой нарушенный компонент может быть замещён каким-либо другим, который начинает играть соответствующую новую роль в реинтегрированной системе.

             Тот факт, что совершенно различные компоненты, имевшие ранее самые разнообразные функции, могут легко входить в новые функциональные системы, был показан путём анализа исторического развития и онтогенеза психической деятельности человека.

              Так, например, когда человек впервые применил зарубку или узелок для того, чтобы запомнить известное содержание. Он тем самым придал зрительно воспринимаемому элементу новую функцию «условного сигнала». И, введя оптический образ в мнестическую систему, одновременно завязал новый узел межфункциональных отношений. Всю дальнейшую историю психического развития, и в частности историю психического развития ребёнка, можно понимать как перестройку основных функциональных систем и смену тех операций, с помощью которых человек начинает осуществлять те или иные задачи.

            Примеры компенсации дефекта путём межсистемных перестроек широко известные клинике поражения элементарных уровней центрального нервного аппарата. Классическим примером таких перестроек могут служить случаи спинной сухотки. Когда ходьба, ставшая невозможной вследствие выпадения глубокой чувствительности, восстанавливается благодаря радикальной перестройке. В результате перестройки место выпавшего кинестетического контроля занимает зрение или контроль со стороны кинестетики верхних конечностей. Больной начинает передвигаться с помощью палки, которой он ощупывает путь и которая позволяет ему вносить нужные коррекции в движения.

              Аналогичный, хорошо известный пример относится к клинике паркинсонизма.

          В этих случаях глубокое поражение подкоркового уровня синергии делает невозможным длительное движение в однородном пространстве. Поэтому спонтанная ходьба (особенно с закрытыми глазами) оказывается очень затруднённой. Через несколько шагов она заменяется общим тремором и повышенный тонус сковывает движение больного. Однако и здесь достаточно бывает перестроить функциональную систему ходьбы, поднять её на высший уровень. При этом включить в неё компоненты зрения, которые раньше не принимали в ней никакого участия. И ходьба становится возможной. Так, больной, который совсем не может ходить по ровному полу, легко делает это, шагая через начерченные на полу линии. Замена однородного пространства апериодическим, а кинестетической афферентации — зрительной даёт возможность радикально изменить систему и построить её на новых основаниях.

                Межсистемные функциональные перестройки являются путём восстановления функций не только при поражении низших уровней центрального нервного аппарата.

        Нередко они имеют место и при локальных поражениях коры головного мозга. Сходным путём может происходить перестройка в случаях кортикальных нарушений проприоцепции. Когда привлечение зрительного контроля помогает построить схемы праксиса на новых основаниях. Тем же путём функциональных перестроек может быть компенсирован дефект плавности двигательных навыков при поражениях премоторных систем. Когда вместо утерянных динамических схем привлекаются добавочные афферентации, исходящие из сохранившихся задних разделов полушария.

            Наконец, как нельзя более широко развёртываются такие перестройки в сложных формах речевой деятельности, письма, счета и т. п. Известные в клинике примеры, когда больной, утерявший речедвигательные навыки счета, восстановил, однако, таблицу умножения. Он сделал это привлекая для этого зрительно представляемую сетку перемножаемых элементов. Или когда больной компенсировал дефект непосредственного восприятия формы с помощью привлечения движений глаз, которыми он обводит предмет, могут служить иллюстрацией того, как многообразны межсистемные замены, посредством которых может быть восстановлена функция, утерянная после локального мозгового поражения.